Bahçe Bitkilerinde Fizyoloji

Bahçe Bitkilerinde Fizyoloji


Bahçe bitkilerinde dinlenme

Dinlenme, içsel faktörler, çevre koşullarının elverişsizliği ve bazen de organların birbiri üzerindeki baskısı nedeniyle, bitkilerin veya bazı organların geçici bir süre gelişmeden alıkonması olayıdır. Birkaç tropik tür dışında, bütün bitkilerde veya bitki kısımlarında büyümenin geçici olarak durduğu dönemler bulunmaktadır.

Tomurcuk ve tohumlardaki dinlenme koşullarının başlangıcı, genellikle bitkilerde yaşlanma ile ilgilidir. Böylece, birçok odunsu bitkide dinlenme, yaprakların yaşlandığı ve döküldüğü zaman meydana gelmektedir. Tek yıllık bitkilerde ise ana bitki yaşlılık dönemine girdiğinde tohum dinlenmeyi girmektedir. Aynı durum yumru ve soğanlar için de geçerlidir.

Dinlenme genellikle aktif olmayan dönemi belirtmek amacıyla kullanılan genel bir tanım olup farklı tipleri vardır.

1.1. Tomurcuklarda dinlenme

a) Gerçek (içsel) dinlenme (True dormancy)

İçsel fizyolojik engeller nedeniyle tomurcukların dinlenmede olmasıdır. Bu fizyolojik engeller sonucu, çevre koşulları büyüme için ideal olsa bile büyüme engellenmektedir. Tomurcuklar bu tür dinlenmeye sahip başlıca bitki yapılarıdır. Bazı tohumlarda da bu tür dinlenmeler vardır. Bitkinin diğer kısımları (kökler gibi) bu tür bir dinlenmeye girmezler.

b) Zorunlu dinlenme (Post-dormancy)

Büyüme için uygun olmayan dış koşullar (sıcaklık, gün uzunluğu ve su gibi) nedeniyle tomurcukların dinlenmede olmasıdır. Sonbaharda sıcaklıkların düşmesi ile bitkiler dinlenmeye girmektedirler. Çünkü bu devrede sıcaklıklar bitkide büyümenin temel olaylarını devam ettiremiyecek kadar düşüktür. Bu nedenle yaprağını döken türler yapraklarını dökerler. Otsu tek yıllıklar ise toprak üzerinde ölürler. Bazı tropik bitkiler ise düşük sıcaklıktan daha çok kuraklık nedeniyle dinlenmeye girmektedirler. Elverişsiz koşullar ortadan kalktığında dinlenme sona ermektedir.

c) Nisbi dinlenme (pre-dormancy)

Başka bir bitki organının engelleyici etkisi nedeniyle, tomurcuklarda büyümenin engellenmesidir. Örnek olarak tepe tomurcuğunun etkisi nedeniyle yan tomurcukların dinlenmede kalması verilebilir. Tipik olarak ılıman iklime uymuş bir bitki, yaz aylarının birinci yarısında hızlı bir büyüme gösterir. Bundan sonra büyüme yavaşlayarak durur ve tepe tomurcukları oluşur. Bu periyodun başlaması ile yan tomurcuklar dinlenme dönemine girerler. Ancak budama, yaprak dökümü, sulama veya azotlu gübreleme gibi bazı uyarıcı uygulamalarla yan tomurcuklar büyümeye zorlanabilirler. Bu durum bitki bünyesinde dinlenmeyi engelleyicilerin üretiminin artmasına ve uyarıcıların da azalmasına kadar devam edebilmektedir.

Büyüme döneminde olan bitkiler uygun olmayan çevre koşullarına dayanıksızdırlar. Soğuk kış ayları süresince yaşamaya devam edebilmeleri için dinlenmeye girmeleri gereklidir. Sonbaharda sıcaklığın düşmesi, bitkiyi dinlenme dönemine hazırlamaktadır. Bitkiler bu dönemde büyümelerini durdurup yapraklarım dökerler ve böylece dinlenmeye girerler. İlkbaharda büyüme yeniden başlar. Bitki ve çevre arasındaki bu ilişki, onların soğuk kış ayları boyunca canlı kalmalarını sağlamaktadır.

Yaz sonunda yaprağım döken bitkilerin büyümelerini durdurup, daha sonra yapraklarını dökmeleri ve böylece kışa dayanıklılık kazanmalarının nasıl gerçekleştiğinin detayı, bugün için tam olarak bilinmemektedir. Ancak burada dinlenmenin başlaması ve sona ermesinde büyüme engelleyiciler ile uyarıcıların önemli rol oynadıkları açık olarak görülmektedir. Son yıllardaki çalışmalar, günlerin kısalmaya başlaması ile yapraklarda fazla miktarda engelleyici bir hormon olan ABA (Absizik asit)'mn sentezlendiğine,buna karşın uyarıcıların (Oksinler, Gibberellinler) sentezi ile solunumun azaldığına işaret etmektedirler. Ancak son yıllarda, kış dinlenmesinin yanlızca engelleyici düzeyi ile değil, engelleyiciler ve uyarıcılar arasındaki denge ile düzenlendiği belirtilmektedir.

Bitkilerde, kısalan gün uzunluğu büyümenin kesilmesi için bir dürtü olmakta, yapraklar ise bu dürtünün alıcısı olarak görev yapmaktadırlar. Yapraklarda bulunan fitokrom (phytokrom) pigmentinin, bir formdan diğer bir forma dönüşmesi ise mekanizmanın temelini oluşturmaktadır. Ancak gün uzunluğuna cevap versin veya vermesin, bitkinin dinlenmeye giriş dönemi yaz ortası ile sonbahar arasında başlamaktadır. Örneğin, elma ağaçları tepe tomurcuğunu erken oluşturmaya meyillidirler. Kayısı ise elmadan birkaç hafta sonra büyümesini durdurmaktadır. Kesin dinlenmeye girme dönemi ise yaprak dökümü ile olmaktadır.

Dinlenmenin sona ermesi ya da kesilmesi (tomurcukların tekrar büyüme yeteneğini kazanmaları) için, türlere ve çeşitlere göre değişen sürelerde soğuklama gerekmektedir. Dinlenmenin sona ermesi için etkili soğuklama sıcaklığı O° C ile +7° C arasındadır; bazı türlerde bu sıcaklık +10°C'ye kadar yükselebilmektedir. Dinlenmeyi düzenleyen içsel engelleyici sistemin, bu sıcaklık derecelerinde enzimatik olarak değiştirildiği, 0°C'nin altındaki sıcaklıkların dinlenmenin kırılmasında etkisiz oldukları görülmektedir.

Değişik ekolojilere adapte olmuş meyve ağaçlarının soğuklama istekleri farklıdır. Örneğin, sıcak kışlara adapte olmuş türler, doğal olarak daha kısa bir soğuklamaya ihtiyaç duymaktadırlar.

Dinlenmenin kesilmesi için gerekli olan soğuklama süresi asma, badem, ayva, çilek, incir ve bazı şeftali çeşitlerinde düşük (100-400 saat) olduğu halde, çok yıllık bahçe bitkilerinde 100-2700 saat arasındadır. Ancak meyve türlerinin çoğunda 400-1500 saat arasında değişmektedir (Şekil 5.1).

Şeftali, kiraz, elma gibi birçok türün çiçek tomurcukları vegetatif tomurcuklardan daha kısa süre soğuklama istemektedirler. Soğuk periyodun kısa süreli olduğu sıcak bölgelerde soğuklama ihtiyacı fazla



olan çeşitler ya çok az yapraklanır veya hiç yapraklanmazlar. Yine sert çekirdekli meyve türlerinde soğuklama ihtiyacı karşılanmadığında tomurcuk silkmesi olurken, yumuşak çekirdekli meyve türlerinde düzensiz çiçeklenme sonucu çiçeklenme dönemi uzayarak döllenme noksanlığından verim azalmaktadır.

1.2. Tohumlarda dinlenme

Yaşama yeteneğinde olan, ancak uygun çevre koşullarında bile çimlenmeyen tohum dinlenme halindedir.

a) Fiziksel dinlenme: Bazı bitkilerde su ve oksijenin geçmesine engel olan sert ve geçirimsiz tohum kabuklarından kaynaklanan dinlenmedir. Böyle geçirimsiz bir kabuğa sahip olan tohumlar,

çimlenmenin düzenli ve gecikme olmadan meydana gelebilmesi için yapay olarak aşındırılmalıdır. Örneğin, sert çekirdekli meyve türlerinde olduğu gibi sert, geçirimsiz dış kabuk, su ve oksijen geçişine engel olmaktadır. Bu kabuk çatlatılmakta ya da mekanik olarak veya asitle aşmdırılmaktadır.

b) Fizyolojik dinlenme: Genellikle tohumdaki engelleyici ve uyarıcıların karşılıklı etkileri sonucu ortaya çıkmaktadır. Tohumdaki çimlenmeyi engelleyici maddeler, meyve etinde, tohum kabuğunda ve hatta tohumun endosperminde bulunabilmektedir. Bir çok ılıman iklim meyve türünün tohumları olgun olmalarına rağmen, nemli koşullar altında belirli bir süre soğuklatılmadan çimlenememektedir. Burada esas etken içsel faktörlerdir. Tohumun dinlenmeden çıkabilmesi için türlere göre değişen sürelerde "soğukta nemli katlama" gereklidir. Soğuklama sıcaklığı 4-10°C arasında değişmekte ve genellikle sert dış kabuğun tohumdan ayrılması soğuklama süresini azaltmaktadır. Yine yumuşak çekirdekli meyve türlerinde tohum kabuğunun ayrılması, soğuklama almadan çimlenmeyi sağlamaktadır. Buna rağmen, bu yolla çimlendirmede, çöğürlerin büyümelerinin engellendiği ve epikotilin, soğuklama veya GA uygulamaları yapılıncaya kadar büyümediği görülmektedir. Çünkü engelleyiciler hem tohum kabuğu hem de embriyoda bulunmaktadır. Araştırıcılar bu engelleyici maddenin ABA (Absizik asit) olduğunu belirtmektedirler. Tohum kabuğunda bulunan engelleyici su ile yıkanmak suretiyle veya kabuğun çıkartılması ile tohumdan ayrılabilmekte, fakat embriyo engelleyicileri yanlız soğuklamanın etkisi ile ortadan kaldırılabilmektedir.

Fizyolojik dinlenme aynı zamanda olgunlaşmamış bir embriyo gibi içsel bir nedenle de ortaya çıkabilmektedir. Bazı tohumlarda meyve olgunlaştığı halde, embriyo yanlızca farklılaşmış birkaç hücreden ibaret olmakta ve bu da dinlenmeye neden olabilmektedir.

Genellikle sebze türlerinin çoğunun tohumlarında çimlenme, fiziksel veya fizyolojik dinlenme ile kısıtlanmamaktadır.Meyve ağaçlarının tohumlarındaki dinlenme, türlerin tomurcuklarmdaki dinlenmeye benzemektedir. Genellikle soğuklama isteği az olan bir türün tohumlarında soğuklama isteği de az olmaktadır. Tohumlarda da dinlenmenin ortadan kaldırılması için gerekli olan soğuklama gereksiniminin karşılanmasında, donma noktası veya altındaki sıcaklıkların etkisiz oldukları belirtilmektedir. Kuru olarak soğuklatılan tohumlarda çimlenme oranı düşük olmaktadır. Çünkü tohum kabuğunda bulunan engelleyiciler uzaklaştırılamamaktadır. Uzun süreli soğuklama isteği olan tohumlarda, GA (Gibberellik asit) uygulamaları ile çimlenme artırılabilmektedir. Tomurcuklarda olduğu gibi, tohumlarda da dinlenmenin nedeni ve sona ermesinde, engelleyici ve uyarıcıların miktarlarından daha çok, bu maddeler arasındaki dengenin etkili olduğu belirtilmektedir.

2. Çiçeklenme ve meyve tutumu

Uygun koşullar altında gelişen bir bitkinin ilk çiçek taslaklarının görüldüğü zamana kadar geçen dönemi "gençlik" olarak isimlendirilir. Uygun şartlar altında gelişen bir bitkinin, tohumun çimlenmesinden ilk çiçek taslaklarının görüldüğü zamana kadar geçen dönemi,bitkinin vegetatif safhasıdır. Ne kadar zorlanırsa zorlansın, bitki vegetatif dönem süresince çiçek oluşturamaz. İşte bitkinin bu dönemi gençlik dönemi olarak isimlendirilmektedir. Bitkinin gençlik döneminden çıkabilmesi için belirli bir gelişmeyi kazanmış olması gerekmektedir. Gençlik dönemini, çiçeklenmenin başladığı, fakat daha tam kapasiteye ulaşmadığı bir geçiş dömeni izlemektedir.

2.1. Çiçek oluşumu ve gelişimi

Çiçeklenmede, üzerinde en fazla çalışılan fakat bugün tam olarak anlaşılamayan ilk olay, sürgün taslaklarının çiçek taslaklarına dönüşümüdür. Birçok bitkide yapılan uygulamalar ile vegetatif durumdan generatif duruma dönüşüm gerçekleştirilmiştir. Ancak bu gelişme tersine çevrilememektedir. Çiçek organları dönüşümü süresince var olan çevre koşulları değiştirilse bile, çiçeğin, tam çiçeklenmeye kadar gelişimi devam etmektedir.

Çiçeklenme başlangıcı için hem karbonhidratların hem de ışık alabilen sağlıklı yaprakların varlığı gereklidir. Fakat daha sonra yapılan çalışmalar, çiçeklenmeye geçiş için yapraklarda sentezlenen ve yapraklara taşman bazı hormonların etkili olduğunu kanıtlamıştır.

Fotoperiyodizm'in (gün uzunluğu) keşfi, özellikle çiçek oluşumunun hormonal kontrolünü açık bir şekilde ortaya koyması bakımından önem taşımaktadır. Olgun ya da yeni gelişmiş bir yaprak, gün uzunluğundaki değişimlerin doğal algılayıcısıdır. Bazı araştırıcılar yaprakların fotoperiyoda cevap olarak bir madde veya bir maddenin habercisini ürettiklerini, bu maddenin ise "florigen" olduğunu belirtmektedirler. Florigen, henüz bitkilerden izole edilmemiş çiçeklenme hormonu olarak tanımlanmakta ve vegetatif tomurcukların çiçek tomurcuğuna dönüşümünden sorumlu olduğu belirtilmektedir.

Florigen'in olgun yapraklarda sentezlendiği ve buradan floem yoluyla tomurcukların yakınma taşındığı ve böylece tomurcuklarda çiçeklenme (çiçek tomurcuğu oluşumu) başlangıcının meydana geldiği ifade edilmektedir. Ancak, daha sonraki araştırıcılar, florigen hipotezinin geçerli olmadığını, yani bitkide özel çiçeklenme hormonu bulunmadığını ve çiçeklenme başlangıcının diğer organlardakine benzer şekilde içsel hormonların sentez zamanı ve yerleri arasındaki etkileşmeye bağlı olduğunu ifade etmişlerdir. Böylece, çiçeklenme başlangıcında da, meyve tutumu ve tohum oluşumunda olduğu gibi, uygun bir hormonal dengenin etkisi görülmektedir.

Çiçeklenmenin içsel bir kimyasal uyarıcı ile düzenlendiğinin açıklık kazanması, birçok araştırıcıyı büyüme düzenleyicilerin dışsal olarak uygulanmasının, çiçeklenmeyi uyarabileceği konusunda çalışmaya yönlendirmiştir. Örneğin, gibberellinler bazı uzun gün bitkilerinde ya da çiçeklenme için soğuklamaya ihtiyaç gösteren lahana, pancar, havuç ve hindiba gibi bazı sebze türlerinde çiçeklenmeye neden
2.2. Tozlanma, döllenme ve meyve tutumu

Meyvenin büyüme ve gelişiminde çok önemli aşamalardan birisi de tozlanmadır. Tozlanmanın en az iki ayrı ve bağımsız görevi bulunmaktadır. Birincisi, meyve oluşumuyla sonuçlanan fizyolojik olayların başlangıcıdır. İkinci görevi ise, döllenme için erkek gamet sağlamaktır. Bu iki fonksiyonunun gerçekte birbirinden ayrı oldukları ölü polen kullanmak suretiyle kanıtlanmaktadır. Orkidelerde ölü polen kullanarak meyve tutumu sağlanmakta, ancak döllenme meydana gelmemektedir.

Tozlanma olsa hatta meyve tutumu gerçekleşse bile döllenme söz konusu olmayabilir. Bazen polen çimlenmez veya çimlense bile polen tüpü dişi organ boyuncuğu (stil) içinde çatlayabilir. Polenin çimlenmesi uygun ozmotik yoğunluktaki bir ortamın varlığına bağlıdır. Stigma üzerinde ve içindeki çimlenmeyi uyarıcı organik ve inorganik maddelerin yamsıra, aynı zamanda polen tüpünün gelişimim uyaran kimyasal maddelerin de bulunduğu bildirilmektedir. Eğer polen tüpü gelişimi yavaşsa, stil hatta bütün çiçek kuruyup dökülebilmektedir.

Meyve tutumu üzerine tozlanmanın etkisi (tozlanmanın ikinci görevinin gerçekleşmesi) ve meyve gelişimi üzerine oluşmuş tohumun etkisi, birçok meyvede ürün elde edilmesinde tozlanmayı çok önemli bir aşama haline getirmektedir. Örneğin şeftali, erik, badem, kayısı, Antep fıstığı, fındık v.b. meyve türlerinin hepsinde tozlanma ve döllenme olmalıdır. Elma ve armutlarda da tohum oluşumu gerekli olmakla birlikte, bazı çeşitler tohumsuz meyve oluşturabilirler. Tohum içinde sentezlenen hormonların meyve tutum ve büyümesini ve bitkideki genel hormon dengesini etkilediği belirtilmektedir. Bazı meyve türlerinde ise meyveler doğal olarak partenokarpik şekilde meydana gelebilmektedirler. Meyve tutumunun kesin mekanizması veya mekanizmaları bilinmemekte; ancak oksin, GA, sitokinin, ABA ve etilenin bu olayda rolü olduğu düşünülmektedir.

Gelişmekte olan meyve aslında gelişmeyi uyarıcı bir kaynak olarak ana bitkiye fazla bağlı değildir. Tersine bu uyarı, meyvenin içinde gelişmekte olan tohum tarafından sağlanmaktadır. Yeni oluşan embriyodan (veya partenokarpik oluşumda başka bir yerden) gelen hormonal uyarıcılar, meyvenin dökülmesini önleyerek, gelişen meyvede yumurtalık ve bitişik dokuların büyümesine ve genişlemesine neden olmaktadır. Tohumun rolü, düzensiz tohum dağılımının sebep olduğu, şekilsiz meyvelerin oluşumu ile daha iyi anlaşılmaktadır. Çünkü tohum olmayan tarafta meyve büyümesi olmamaktadır. Yine elma tohumlarından ekstrakte edilen oksin, domateslerde partenokarpik meyve oluşumuna neden olmuştur. Yapılan çalışmalar partenokarpik çeşitlerin çiçeklenme zamanında, tohumlu çeşitlerden daha fazla oksine sahip olduklarım göstermiştir. Araştırıcılar, bitkide hormon sentezlerinin yapıldığı önemli yerlerden birisi olarak, döllenmiş tohum taslağını ve meyveyi göstermektedirler. Bitkideki genel hormon dengesi meyve tutumunu etkiliyor görünmesine rağmen, meyve tutumu için asıl lokal dengenin çok önemli olduğunu belirtmektedirler. Bu bölgede sentezlenen oksin, GA ve sitokininler doğrudan meyve tutumuna neden olmakta veya domateslerde görüldüğü gibi, gelişen embriyo GA sentezlemekte, bu da oksin oluşumunu teşvik ederek meyve tutumuna neden olmaktadır.

Üzümlerde tane gelişiminde iki pik noktası bulunmaktadır. Birinci pik, oksin kapsamındaki artış ile ikinci pik ise gibberellinlerinin sentezi ile ilgilidir. Meyve gelişiminde gibberellinlerin rolü pratikte sofralık üzüm üretiminde yaygın olarak kullanılmaktadır. Meyve tutum devresinde düşük dozlarda (20ppm) uygulanan gibberellik asit, Sultani çekirdeksiz üzüm çeşidinde tane iriliğini iki katma çıkarmaktadır.

2.3. Meyve dökümleri

Bahçe bitkilerinde yaygın bir sorundur. Bu yalnız normal meyve olum zamanında değil, birçok meyve türünde, tozlanmadan ve meyve tutumundan kısa bir süre sonra veya genç embriyoların gelişme safhalarında meydana gelebilmektedir.İlk aşamada bitki sağlıklı olmasına rağmen, açan bütün çiçeklerin uygun koşullar olsa bile meyve tutması beklenmemelidir. Tutum oranı tür, çeşit ve koşullara göre değişmektedir. Örneğin, elmalarda açan çiçeklerin %13'ü meyve tuttuğunda, tutum çok iyi olarak tanımlanırken, bu oran Muscadine üzümlerinde %20-30'dur. Buna karşm ahududu gibi küçük meyveli türlerde açan çiçeklerin yalnızca %20-30'u dökülmektedir. Halbuki avakado'da meydana gelen milyonlarca çiçekten yalnızca %1'inin tutumu ile bol ürün sağlanmaktadır.

Meyve tutumundaki başarısızlık değişik faktörlere bağlıdır. Ancak bütün çiçekler aynı zamanda dökülmedikleri gibi, çiçeklenme sonundan olgunluğa kadar da sürekli bir döküm söz konusu değildir. Bunun yerine dökümler belirli dönemlerde meydana gelmektedir. Meyve, olgunlaşıncaya kadar, bu farklı dönemleri atlatmak zorundadır. Bir kritik dönem emniyetle atlatılırsa, diğer kritik döneme kadar büyük bir tehlike olmamaktadır. Yine dökümler arasında yakın bir ilgi bulunmakta, şiddetli geçen bir dökümden sonra gelen döküm daha hafif olduğu gibi, tersi de söz konusudur. Meyve ağaçlarında üç döküm periyodu bulunmaktadır.

1. Döküm (Çiçek dökümü): Çiçeklenmeden çok kısa bir süre sonra
meydana gelmektedir. Bu dönemde dökülen çiçekler incelendiğinde,
dişi organların kusurlu olduğu görülmektedir.

2. Döküm (Çiçek ve küçük meyve dökümü): Birinci dökümden iki
hafta veya biraz daha uzun bir süre sonra meydana gelen bu
dökümde, birinci döküm ile bazı benzerlikler olmasının yanında, kesin
olarak ilk dökümden ayrılmaktadır. Çünkü dökülen meyvelerde dişi
organ tamamen normal yapıdadır. Döllenmiş yumurta içinde yapılan
incelemeler bu dönemde dökülen çiçeklerde ve küçük meyvelerde,
döllenmenin olmadığını göstermektedir. Dökülen çiçeklerde
tozlanmaya rağmen, polen tüpü gelişmesi engellendiğinden döllenme
gerçekleşmemektedir.
3. Döküm (Haziran dökümü): İkinci dökümden yaklaşık bir ay sonra meydana gelmektedir. Bu dökümde de ikinci döküm ile ara formlar bulunmaktadır. Örneğin, döllenme olmamış, hafif embriyo gelişimi olmuş yumurta hücrelerine rastlanılmaktadır. Döllenme sonucu oluşan meyvelerin irilikleri bunlara göre artmıştır. Bunun yamnda Haziran dökümünde tozlanma ve döllenme olmuş, embriyo gelişimi belirli bir aşamaya gelmiş meyvelerin yanında, embriyonun tam iriliğe ulaştığı, hatta tohumun hemen hemen tam iriliğini aldığı meyveler de dökülebilmektedir. Haziran dökümüne neden olarak su ve besin maddeleri noksanlıkları gösterilmektedir.

Ancak araştırıcılar meyve tutum veya dökümüne neden olan içsel olayları açıklamak amacıyla yaptıkları çalışmalarda, hormonlar üzerinde durmaktadırlar. Araştırmalara göre, çiçek tomurcuklarında fazla miktarlarda oksin sentezlenmektedir. Yine yumurtalık içinde ve polende fazla miktarda oksin sentezlenmekte ayrıca çiçeklenme döneminde taç yapraklarda da önemli miktarlarda oksin oluşmaktadır. Burada açıkça görülmektedir ki, değişik çiçek organlarında sentezlenen oksin, çiçeklerin dökülmesine engel olmaktadır.

Başarılı bir tozlanma ile yumurtalık büyümeye başlamaktadır. Zengin bir oksin kaynağı olan polenin çimlenmesi, genellikle yumurtalığın gelişmesinde katalizatör görevi görmektedir. Yine meyve tutumunda oksinin uyarıcı etkisinin yalnızca polenden değil, yumurtalıklardan da kaynaklandığını belirten araştırıcılar, tozlanma ile yumurtalıkta oksin oluşumunun teşvik edildiğini ifade etmektedirler. Bu görüşler tozlanma ve döllenmenin olmadığı ilk iki dökümün nedenlerine bir ölçüde açıklık getirebilmektedir. Domates, biber, patlıcan gibi sebze türlerinde, oksin uygulamaları ile meyve tutumunun gerçekleştirilebilmesi de bu görüşleri desteklemektedir.

Genel kanı, Haziran dökümünde de diğer dökümlerde olduğu gibi, meyvenin oksin miktarının yetersiz olmasının meyve dökümüne neden olduğudur. Ancak araştırıcılar, etilenin de (çiçek ve meyvelerde kopmaya neden olan hormon) bu olayda muhtemelen rol oynadığı görüşündedirler. Genellikle dışsal hormon (oksin) uygulamalarının

meyve dökümlerini kontrol etmesi, oksin sisteminin dökümleri içsel kontrola zorlaması olarak açıklanmaktadır.

3. Yaşlanma

Yaşlanma bitkide yaşın ilerlemesi ile birlikte yıpranma olaylarını ifade etmektedir. Bitkilerdeki yaşlanma kısmen ya da tamamen olmaktadır. Kısmi yaşlanma, yapraklar, gövde, meyve ve çiçekler gibi çeşitli bitki organlarının bozulması ya da ölümü şeklindeki yaşlanmadır. Örneğin, fasulye bitkisinde kotiledonlarm dökülmesi ya da ölümü, iki yaşlı ahududu dallarının ölümü kısmi bir yaşlanmadır. Tam yaşlanma, tohumları hariç bütün bir bitkinin yaşlanması ve ölümüdür. Tek ve iki yıllık bitkilerde hayat çemberinin bitimi genellikle ani olmaktadır. Tohum oluşturduktan sonra, ıspanak ve mısır gibi bitkilerin tamamı, gelişme mevsiminin başında ya da ortasında ölmektedirler. Buna karşın meyve ağaçları ve asma gibi çok yıllık bitkilerde yaşlanma, yavaş yavaş yıpranma şeklinde ortaya çıkmaktadır. Ancak çok yıllık bitkiler gençleştirme budamaları ile yeniden gençleştirilebilmektedirler.

Tek yıllık bitkilerde yaşlanmanın önüne geçilemeyeceği ve bunun çiçeklenme ve meyve verimi ile ilgili olduğu belirtilmektedir. Kısa gün koşullarında vegetatif durumunu koruyan ıspanak bitkilerinde yaşlanma olmamakta ancak, çiçeklenme uyarıldıktan sonra bitkide ölümün önüne geçilememektedir.

Tek yıllık bitkilerin yaşlanmasını açıklayan en eski görüş bir tükenme hipotezidir. Bu görüş, çiçeklenme ve meyve gelişimi süresince, temel metobolizma ürünlerinin ana bitkiden çekilerek meyve ve tohumda biriktirildiği; meyve olgunlaştığında, bunların bitki gelişimi için yeterli olamayacak bir düzeye inmesi nedeniyle, bunu ölümün takip ettiği şeklindedir. Ancak son yıllarda bu görüş çok kompleks bir işlemin basitleştirilmesi şeklinde ifade edilmektedir. Örnek olarak da ıspanak gibi iki evcikli bir bitkide, tozlanma olmamış dişi bitkiler ile erkek bitkilerin de yaşlandığı gösterilmiştir. Genelde tek yıllık bir bitkide yaşlanmanın meydana gelmesine neden olan biyolojik bir dürtünün yalnız çiçeklenme işlemi ile ilişkili olduğu bilinmekte, ancak bu dürtü ile çiçeklenme arasıdaki ilişki tam olarak açıklanamamaktadır,.
4-Periyodisite

Meyve tür ve çeşitlerinin bazıları bir yıl meyve verip, ertesi yıl ya hiç meyve vermez veya çok az meyve verirler. Bu olaya "periyodisite" denmektedir.

Meyve ağaçlarında periyodisiteye eğilim, türlere hatta tür içindeki çeşitlere göre farklılık gösterebilmektedir. Fındık, Antep fıstığı ve zeytin "mutlak periyodisite" gösteren türlerdir. Elmalardan Amasya çeşidi yine mutlak periyodisite gösterirken, Hüryemez çeşidi bir yıl çok, ertesi yıl daha az meyve vererek "kısmi periyodisite" göstermektedir.

Periyodisite özelikle ağacın gelişmesi ve ekonomik açıdan, meyve yetiştiriciliğinde istenmeyen bir fizyolojik olaydır. Periyodisite gösteren bir ağaç, verim yılında çok fazla meyve yüklü olacağından, bütün gücünü meyvelerini büyütmeye ve olgunlaştırmaya vermektedir. Ağaç kışa yeteri kadar besin maddesi depolayamamakta ve açığını kapatabilmek amacıyla daha geç dinlenmeye girmektedir. Bunun sonucu olarak bitkide, sonbaharın erken donları ve şiddetli kış soğukları, zararîanmalara neden olmaktadır.

Periyodisitenin ekonomik sakıncası üretici ve tüketici açısından önem taşımaktadır. Periyodik meyve verimi belli bölgede hep aynı yıllara rastladığından, üretici her yıl düzenli bir gelir sağlayamamaktadır. Verim yılında, meyve çok fazla olduğu için meyve kalitesi, düzenli verim veren ağaçların meyve kalitesine göre düşük olmaktadır. Ağacın gücü bütün meyveleri tam olarak beslemeye yetemeyeceği için, meyveler küçük, renksiz ve tatsız olurlar. Bu nedenle, verim yılında fiyatlar düşmekte ve üretici ekonomik yönden zarar görmektedir.

Periyodisitenin tüketici yönünden de zararı söz konusudur. Tüketici, yok yılında daha yüksek fiyatlarla karşılaşırken, verim yılında daha düşük kalitede meyve almak zorunda kalmaktadır.

İhraç edilen meyvelerde bu durum dış ticaret dengesini etkileyebilmektedir. Örneğin, ülkemizde fındık, zeytin (zeytinyağı) ve Antep fıstığında bu durumla karşılaşılmaktadır.

Mutlak periyodisite gösteren tür veya çeşitlerde, genetik yapıdan kaynaklanan bu olayın tam olarak ortadan kaldırılamadığım, ancak bazı kültürel uygulamalar ile şiddetinin azaltılabileceğini belirten araştırıcılar, periyodisitenin nedenlerini de açıklamaya çalışmaktadırlar. Birçok meyve türünde periyodisite, fazla meyve yılında çiçek tomurcuğu oluşumunun aksaması sonucu meydana gelmektedir. Buna neden olarak, "Karbonhidrat/Azot" dengesi ve meyvelerdeki besin elementleri rekabetinden daha çok, gelişen embriyonun çiçek tomurcuğu oluşumunu engelleyen bir madde meydana getirmesi gösterilmektedir. Özellikle genç tohumlarda sentezlenen gibberellinler birçok bitkide çiçeklenme başlangıcını engelleyen bir hormon olarak bilinmektedir. Bazı büyümeyi düzenleyici maddelerin dışsal uygulamaları ile sağlanan seyreltmenin ardından gibberellin sentezinin de azaldığı belirlenmiştir. Çünkü, meyve (ve gelişen tohum) çiçek tomurcuğu oluşumu başlamadan önce ağaçtan ayrılmakta ve azalan embriyo sayısı nedeniyle gibberellin sentezi de azalmaktadır.

Periyodisiteyi önlemek amacıyla alınabilecek ilk önlem, periyodisite gösteren tür ve çeşitlerden kaçınmaktır. Ancak bu her zaman mümkün olmamaktadır. Çünkü, bu tür veya çeşitlerin bahçede bulunması arzu edilebilir. Bu bakımdan değişik kültürel önlemler alınarak, ağaçların fizyolojik dengede (vegetatif ve generatif gelişim bir denge içinde) tutulmasına yardımcı olunmalıdır.

Bodur anaçlar kullanılarak periyodisite gösteren tür ve çeşitlerde düzenli bir verimin elde edilmesi sağlanmaktadır. Ayrıca, periyodisite gösteren çeşitlerle bahçe kurulduğunda, uygun bir sulama ve gübreleme ile hastalık ve zararlılarla mücadele, periyodisitenin başlamasını önleyerek, ağacın uzun süre fizyolojik dengede kalmasına yardımcı olabilmektedir.

Bunun yanında, periyodisite gösteren ağaçlarda, yetiştirici bozulmuş olan fizyolojik dengeyi kuracak önlemleri almalıdır. Verim yılında çok meyve fakat çok az sürgün gelişimi olmaktadır. Tersine, dinlenme yılında kuvvetli sürgün gelişimi ve bol çiçek tomurcuğu oluşumu vardır. Verim yılında çiçek ve meyve seyreltmeleri yapılarak, ağaç sürgün gelişmesine ve ertesi yıl için çiçek tomurcuğu oluşumuna teşvik edilirken; yine verim yılından önceki kışta, şiddetli budama ile meyve dalları azaltılarak sürgün oluşumu artırılabilir



Prof.Dr.Atila GÜNAY