Mr.Muhendis
22.10.2009, 18:51
Döllenme
Erkek ve dişi gametlerin birleşmesine döllenme denir. Olgun dişi organın stigması üzerine gelen polenler stigma salgısını absorbe ederek çimlenirler. Polendeki porların birinden polen tüpü gelişmeye başlar. Polen tüpü salgıladığı kütüaz enzimi ile stigmanm kütikul ile kaplı epidermis hücrelerini eriterek stil içine girer ve stil dokusu tarafından beslenerek ve stil dokusunu eriterek ovaryuma doğru ilerler. İki çekirdekli polenlerde, vegetatif çekirdeğin arkasından polen tüpüne geçen generatif çekirdek bölünerek iki tane generatif çekirdek (gamet) oluşur. Uç kısmındaki sitoplazma içinde vegetatif ve generatif çekirdekleri taşıyan polen tüpü uzayarak tohum taslağına ulaşır.
Polen tüpü genellikle microphylden (progamy), Antep fıstığı gibi bazı türlerde ise şalazadan (chalazagamy) ve bazen de integümentlerden geçerek embriyo kesesine girer ve taşıdığı generatif çekirdekleri embriyo kesesine boşaltır. Polen tüpünün ucunda bulunan vegetatif çekirdek eriyerek kaybolur. Erkek gametlerden birinin yumurta hücresinin çekirdeği sonucu birleşmesi ile diploid (2x) "zigot" (döllenmiş yumurta hücresi) oluşmaktadır. Diğer gametin, iki polar çekirdekle birleşmesi ile de triploid (3x) "endosperm çekirdeği" oluşur. Erkek gametlerin bu şekilde dişi gamet ve polar çekirdekle birleşmelerine "çift döllenme" denilmektedir.
1. Döllenmeye etki eden faktörler,
Döllenmenin olması için tozlanmanın olması ilk koşulsa da, yeterli değildir. Bir başka deyişle, her tozlanma döllenme ile sonuçlanmayabilir. Döllenmenin gerçekleşmesi için dişi organın stigmasımn receptive halde olması, polenin çimlenmesi, polen tüpünün embriyo kesesine girebilecek kadar gelişmesi ve bu süre sonunda yumurta hücresinin (oospher) canlı kalması gerekir. Polenlerin çimlenmesi, polen tüpünün dişi organ içinde gelişmesi ve tozlanma ile döllenme arasında geçen süre çeşitlerin kalıtsal yapılarının ve çiçeklenme zamanındaki iklim koşullarının, özellikle hava sıcaklığının, etkisi ile düzenlenir. Optimum sıcaklık düzeyinin altında ve üstündeki sıcaklıklar polenlerin çimlenmesi, polen tüpünün embriyo kesesine ulaşması ve dişi gametin canlı kalma süresini olumsuz etkilemektedir.
Düşük sıcaklıklarda polenler ya hiç çimlenemezler ya da çok geç çimlenirler. Polen tüpü çok yavaş gelişir ve tozlanma ile döllenme arasındaki süre çok uzar. Bu süre içinde dişi gamet canlılığım yitirebilir. Yüksek sıcaklıklar polen tüpünün gelişmesini engeller ve dişi gametin canlılık süresini kısaltır. Her iki halde de döllenme oram düşer ve verim azalır. Lombard ve arkadaşları, Comice armut çeşidi ile tozlanan Bartlet armudunda, Comice polen tüpünün 6°C'de günde 0.5mm, 15°'de ise 2.0mm'den daha fazla büyüdüğünü ve döllenmenin 6°C'de 15 günde, 15°C'de ise 3 günde tamamlandığım saptamışlardır. Sert ve yumuşak çekirdekli meyve türlerinde döllenme, tür ve çeşide, göre tozlanmadan 2-12 gün sonra gerçekleştiği halde, fındıklarda bu süre 3-4 ay kadar uzundur. Bahçe bitkileri, döllenme özellikleri bakımından oldukça farklılık gösterirler. Bazı tür veya çeşitler kendi çiçek tozları ile döllenebilir, bazıları ise döllenemez. Kendi çiçek tozları ile döllenemeyen bir çeşit, başka bir çeşidin çiçek tozları ile döllenebilir veya döllenmeyebilir. Bir çeşidin kendi çiçek tozları ile döllenmesine "kendine döllenme" (autogamy); başka bir çeşidin veya çeşitlerin çiçek tozlan ile döllenmesine de "yabancı döllenme" (allogamy) denir. Bahçe bitkilerinin büyük bir çoğunluğunda yabancı döllenme hakimdir (Çizelge 3.1). Kendine döllenen bazı bahçe bitkileri de yabancı döllenme ile daha fazla ürün verirler.
http://i34.tinypic.com/14tao15.jpg
Çizelge 3.1. Kendine döllenen ve yabancı döllenen meyve ve sebze
Kendi çiçek tozları veya yabancı çiçek tozlan ile döllenmenin erkek ve dişi gametlerin aynı (homogamy) veya farklı zamanlarda (dichogamy) olgunlaşmalarından kaynaklanırsa da, esas neden morfolojik, sitolojik ve genetik yapının etkisi ile düzenlenen "kısırlık" ve "uyuşmazlıklardır".
2. Kısırlıklar
Çiçeklerde erkek ve dişi gametlerin oluşum ve gelişmeleri her zaman, daha önce açıklandığı gibi normal olmamakta, kısırlık (sterility) adlı verilen bazı olumsuz gelişmeler de meydana gelmektedir.
Kısırlık, eşey organlarındaki (a) morfolojik noksanlıklar veya yetersizlikler, (b) genetik ve (c) sitoplazmik yapı nedenleriyle, normal eşey hücrelerinin (gametlerin) oluşamaması, bu nedenle dölleme ve döllenme yeteneğinden veya her ikisinden birden yoksun kalma veya bazı bitkilerde embriyo ve endospermin gelişememesidir.
Yukarıdaki tanıma göre kısırlığı: (a) Morfolojik kısırlık, (b) Genetik ve sitoplazmik nedenlerle meydana gelen kısırlık olmak üzere iki grup altında incelemek mümkündür.
Eşey organlarının yapısal (morfolojik) noksanlıkları veya yetersizlikleri nedeniyle oluşan kısırlıklara "morfolojik kısırlık" denir. Bu yapı noksanlık veya yetersizlikleri, dişi veya erkek gametlerden birinin veya her ikisinin birden oluşumunu ve gelişimini önleyebilmektedir.
J.H. Hale şeftali çeşidinde ve Washington Navel portakalında, çiçek tozu ana hücrelerindeki gelişmeler büyümenin belli bir döneminde durmakta, çiçek tozları oluşamamakta ve başçıklar esmer kahverengi bir görünüm almaktadırlar. Bu çeşitlerde döllenmiş tohum elde edilmek istendiği zaman başka bir tozlayıcı çeşit kullanmak zorunluğu vardır.
Genetik ve sitoplazmik nedenlerle oluşan başlıca kısırlık şekli erkek kısırlığıdır (male sterility). Bu kısırlık çeşidi uyuşmazlıkta olduğu gibi, doğal melezlemeyi ve kendilenmeyi düzenleyen ve süreklilik gösteren temel bir mekanizma değildir.
Erkek kısırlığım meydana geliş nedenlerine göre; (a) genetik
(b) sitoplazmik ve (c) sitoplazmik-genetik erkek kısırlıkları olarak üç grupta toplamak mümkündür. Erkek kısırlığı daha çok domates, fasulye ve soğanlarda görülmektedir.
3. Eşey uyuşmazlıkları
Meyve, sebze ve süs bitkilerinin büyük bir kısmı meyve verebilmek için tohum oluşumuna gerek duyarlar. Apomiktik bazı türler dışında, tohum oluşumu için ilk şart, eşey organ ve hücrelerinin normal gelişmesidir. Ancak gamet hücrelerinin ve tozlanma olayının normal oluşumuna rağmen, bazı genetik nedenlerle döllenmenin gerçekleşmediği ve tohumun oluşamadığı da görülmektedir.
Eşey organları ve gametleri normal yapıda oldukları ve yaşama gücünde döllenmiş tohum oluşturabilme yeteneğinde bulundukları halde, genetik yapı nedeniyle, çiçek tozu ile dişicik borusu (veya bazı hallerde dişicik tepesi) arasındaki karşılıklı etkileşme sonucu, çiçek tozlarının çimlenmesinin veya çiçek tozu borularının dişicik borusu içindeki gelişmelerinin engellenmesine "eşeysel uyuşmazlık" (ihcompatibility) denir. Belli bir kombinasyonda eşeysel uyuşmazlık gösteren bir bahçe bitkisi, bir başka kombinasyonda uyuşabilir ve normal döllenme olayını ve tohum oluşumunu gerçekleştirebilir.
Eğer bir bitkinin çiçek tozları, kendi dişi çiçeklerini veya aynı çeşide ait diğer bitkilerin dişi çiçeklerini dölleyemiyorsa buna "kendiyle uyuşmazlık" (seîf-incompatibility); bir çeşidin çiçek tozulan aynı tür içindeki diğer bir çeşiti dölleyemiyorsa, buna da "birbiriyle uyuşmazlık" (cross-incompatibility) denir
Kaynak: Genel Bahçe Bitkileri - Prof.Dr Atila GÜNAY
Erkek ve dişi gametlerin birleşmesine döllenme denir. Olgun dişi organın stigması üzerine gelen polenler stigma salgısını absorbe ederek çimlenirler. Polendeki porların birinden polen tüpü gelişmeye başlar. Polen tüpü salgıladığı kütüaz enzimi ile stigmanm kütikul ile kaplı epidermis hücrelerini eriterek stil içine girer ve stil dokusu tarafından beslenerek ve stil dokusunu eriterek ovaryuma doğru ilerler. İki çekirdekli polenlerde, vegetatif çekirdeğin arkasından polen tüpüne geçen generatif çekirdek bölünerek iki tane generatif çekirdek (gamet) oluşur. Uç kısmındaki sitoplazma içinde vegetatif ve generatif çekirdekleri taşıyan polen tüpü uzayarak tohum taslağına ulaşır.
Polen tüpü genellikle microphylden (progamy), Antep fıstığı gibi bazı türlerde ise şalazadan (chalazagamy) ve bazen de integümentlerden geçerek embriyo kesesine girer ve taşıdığı generatif çekirdekleri embriyo kesesine boşaltır. Polen tüpünün ucunda bulunan vegetatif çekirdek eriyerek kaybolur. Erkek gametlerden birinin yumurta hücresinin çekirdeği sonucu birleşmesi ile diploid (2x) "zigot" (döllenmiş yumurta hücresi) oluşmaktadır. Diğer gametin, iki polar çekirdekle birleşmesi ile de triploid (3x) "endosperm çekirdeği" oluşur. Erkek gametlerin bu şekilde dişi gamet ve polar çekirdekle birleşmelerine "çift döllenme" denilmektedir.
1. Döllenmeye etki eden faktörler,
Döllenmenin olması için tozlanmanın olması ilk koşulsa da, yeterli değildir. Bir başka deyişle, her tozlanma döllenme ile sonuçlanmayabilir. Döllenmenin gerçekleşmesi için dişi organın stigmasımn receptive halde olması, polenin çimlenmesi, polen tüpünün embriyo kesesine girebilecek kadar gelişmesi ve bu süre sonunda yumurta hücresinin (oospher) canlı kalması gerekir. Polenlerin çimlenmesi, polen tüpünün dişi organ içinde gelişmesi ve tozlanma ile döllenme arasında geçen süre çeşitlerin kalıtsal yapılarının ve çiçeklenme zamanındaki iklim koşullarının, özellikle hava sıcaklığının, etkisi ile düzenlenir. Optimum sıcaklık düzeyinin altında ve üstündeki sıcaklıklar polenlerin çimlenmesi, polen tüpünün embriyo kesesine ulaşması ve dişi gametin canlı kalma süresini olumsuz etkilemektedir.
Düşük sıcaklıklarda polenler ya hiç çimlenemezler ya da çok geç çimlenirler. Polen tüpü çok yavaş gelişir ve tozlanma ile döllenme arasındaki süre çok uzar. Bu süre içinde dişi gamet canlılığım yitirebilir. Yüksek sıcaklıklar polen tüpünün gelişmesini engeller ve dişi gametin canlılık süresini kısaltır. Her iki halde de döllenme oram düşer ve verim azalır. Lombard ve arkadaşları, Comice armut çeşidi ile tozlanan Bartlet armudunda, Comice polen tüpünün 6°C'de günde 0.5mm, 15°'de ise 2.0mm'den daha fazla büyüdüğünü ve döllenmenin 6°C'de 15 günde, 15°C'de ise 3 günde tamamlandığım saptamışlardır. Sert ve yumuşak çekirdekli meyve türlerinde döllenme, tür ve çeşide, göre tozlanmadan 2-12 gün sonra gerçekleştiği halde, fındıklarda bu süre 3-4 ay kadar uzundur. Bahçe bitkileri, döllenme özellikleri bakımından oldukça farklılık gösterirler. Bazı tür veya çeşitler kendi çiçek tozları ile döllenebilir, bazıları ise döllenemez. Kendi çiçek tozları ile döllenemeyen bir çeşit, başka bir çeşidin çiçek tozları ile döllenebilir veya döllenmeyebilir. Bir çeşidin kendi çiçek tozları ile döllenmesine "kendine döllenme" (autogamy); başka bir çeşidin veya çeşitlerin çiçek tozlan ile döllenmesine de "yabancı döllenme" (allogamy) denir. Bahçe bitkilerinin büyük bir çoğunluğunda yabancı döllenme hakimdir (Çizelge 3.1). Kendine döllenen bazı bahçe bitkileri de yabancı döllenme ile daha fazla ürün verirler.
http://i34.tinypic.com/14tao15.jpg
Çizelge 3.1. Kendine döllenen ve yabancı döllenen meyve ve sebze
Kendi çiçek tozları veya yabancı çiçek tozlan ile döllenmenin erkek ve dişi gametlerin aynı (homogamy) veya farklı zamanlarda (dichogamy) olgunlaşmalarından kaynaklanırsa da, esas neden morfolojik, sitolojik ve genetik yapının etkisi ile düzenlenen "kısırlık" ve "uyuşmazlıklardır".
2. Kısırlıklar
Çiçeklerde erkek ve dişi gametlerin oluşum ve gelişmeleri her zaman, daha önce açıklandığı gibi normal olmamakta, kısırlık (sterility) adlı verilen bazı olumsuz gelişmeler de meydana gelmektedir.
Kısırlık, eşey organlarındaki (a) morfolojik noksanlıklar veya yetersizlikler, (b) genetik ve (c) sitoplazmik yapı nedenleriyle, normal eşey hücrelerinin (gametlerin) oluşamaması, bu nedenle dölleme ve döllenme yeteneğinden veya her ikisinden birden yoksun kalma veya bazı bitkilerde embriyo ve endospermin gelişememesidir.
Yukarıdaki tanıma göre kısırlığı: (a) Morfolojik kısırlık, (b) Genetik ve sitoplazmik nedenlerle meydana gelen kısırlık olmak üzere iki grup altında incelemek mümkündür.
Eşey organlarının yapısal (morfolojik) noksanlıkları veya yetersizlikleri nedeniyle oluşan kısırlıklara "morfolojik kısırlık" denir. Bu yapı noksanlık veya yetersizlikleri, dişi veya erkek gametlerden birinin veya her ikisinin birden oluşumunu ve gelişimini önleyebilmektedir.
J.H. Hale şeftali çeşidinde ve Washington Navel portakalında, çiçek tozu ana hücrelerindeki gelişmeler büyümenin belli bir döneminde durmakta, çiçek tozları oluşamamakta ve başçıklar esmer kahverengi bir görünüm almaktadırlar. Bu çeşitlerde döllenmiş tohum elde edilmek istendiği zaman başka bir tozlayıcı çeşit kullanmak zorunluğu vardır.
Genetik ve sitoplazmik nedenlerle oluşan başlıca kısırlık şekli erkek kısırlığıdır (male sterility). Bu kısırlık çeşidi uyuşmazlıkta olduğu gibi, doğal melezlemeyi ve kendilenmeyi düzenleyen ve süreklilik gösteren temel bir mekanizma değildir.
Erkek kısırlığım meydana geliş nedenlerine göre; (a) genetik
(b) sitoplazmik ve (c) sitoplazmik-genetik erkek kısırlıkları olarak üç grupta toplamak mümkündür. Erkek kısırlığı daha çok domates, fasulye ve soğanlarda görülmektedir.
3. Eşey uyuşmazlıkları
Meyve, sebze ve süs bitkilerinin büyük bir kısmı meyve verebilmek için tohum oluşumuna gerek duyarlar. Apomiktik bazı türler dışında, tohum oluşumu için ilk şart, eşey organ ve hücrelerinin normal gelişmesidir. Ancak gamet hücrelerinin ve tozlanma olayının normal oluşumuna rağmen, bazı genetik nedenlerle döllenmenin gerçekleşmediği ve tohumun oluşamadığı da görülmektedir.
Eşey organları ve gametleri normal yapıda oldukları ve yaşama gücünde döllenmiş tohum oluşturabilme yeteneğinde bulundukları halde, genetik yapı nedeniyle, çiçek tozu ile dişicik borusu (veya bazı hallerde dişicik tepesi) arasındaki karşılıklı etkileşme sonucu, çiçek tozlarının çimlenmesinin veya çiçek tozu borularının dişicik borusu içindeki gelişmelerinin engellenmesine "eşeysel uyuşmazlık" (ihcompatibility) denir. Belli bir kombinasyonda eşeysel uyuşmazlık gösteren bir bahçe bitkisi, bir başka kombinasyonda uyuşabilir ve normal döllenme olayını ve tohum oluşumunu gerçekleştirebilir.
Eğer bir bitkinin çiçek tozları, kendi dişi çiçeklerini veya aynı çeşide ait diğer bitkilerin dişi çiçeklerini dölleyemiyorsa buna "kendiyle uyuşmazlık" (seîf-incompatibility); bir çeşidin çiçek tozulan aynı tür içindeki diğer bir çeşiti dölleyemiyorsa, buna da "birbiriyle uyuşmazlık" (cross-incompatibility) denir
Kaynak: Genel Bahçe Bitkileri - Prof.Dr Atila GÜNAY