Livadi
17.10.2009, 15:54
Fermantasyon, bir maddenin bakteriler, mantarlar ve diğer mikroorganizmalar aracılığıyla, genellikle ısı vererek ve köpürerek kimyasal olarak çürümesi olayıdır. Fermantasyon anaerobik şartlarda, yani oksidatif fosforilasyon olamadığı durumlarda, glikoliz yoluyla ATP üretimini sağlayan önemli bir biyokimyasal süreçtir. Biyokimyanın fermantasyonla ilgilenen dalı zimolojidir.
Fermantasyonda glikoz (veya başka bir bileşik) hidrojenlerini teker teker kaybederek enerji üretimini sağlar. Oksijen olmadığı için bu parçalanma sonucunda ortaya çıkan basit organik bileşikler hücrenin kullanabileceği nihai elektron alıcısı ve hidrojen alıcıları olurlar.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/77/Fermenting.jpg
Fermantasyonun son adımı (pirüvatın fermantasyon ürünlerine dönüşmesi) enerji üretmese dahi, bu süreç anaerobik bir hücre için önemlidir çünkü glikozun pirüvata dönüşmesi sırasında harcanan nikotinamit adenin dinükleotit'in (NAD+) yenilenmesini sağlar; glikolizin devamı için bu gereklidir. Örneğin alkol fermantasyonunda pirüvattan oluşan asetaldehit, NADH + H+ tarafından etanola dönüşür, bu da hücreden dışarı atılır.
Glikozun fermantasyonunda genelde en sık üretilen basit bileşik pirüvat veya ondan türemiş bir veya bir kaç bileşiktir: bunlar arasında etanol, laktik asit, hidrojen, bütirik asit ve aseton sayılabilir. Şeker ve amino asitlerin fermantasyonu çeşitli canlılarda görülmekle beraber, bazı ender organizmalar alkanoik asitler, pürinler, pirimidinler ve başka bileşikler de fermente edebilir. Çeşitli fermantasyon tipleri ürettikleri ürünlere göre adlandırılırlar.
Fermantasyon terimi biyokimyada oksijen yokluğunda enerji üreten reaksiyonlar için kullanılmasına karşın, gıda sanayisinde daha genel bir anlam taşır, mikroorganizmaların oksijen varlığında yaptığı parçalama reaksiyonlarını da kapsar (sirke fermantasyonu gibi). Biyoteknolojide bu terim daha da genel kullanılır ve büyük tanklarda büyütülen mikroorganizmalara yaptırılan her türlü üretime (proteinler dahil) fermantasyon denir.
Türleri
Glikozun Fermantasyonu
Alkol fermantasyonuGlikoz fermantasyonu sırasında pirüvat çeşitli bileşiklere dönüşür:
Alkol fermantasyonu pirüvatın alkol ve karbon dioksite dönüşümüdür.
Laktik asit fermantasyonu iki tipli olabilir:
homolaktik fermantasyon, pirüvattan laktik asit üretimidir; Bakteriler arasında Streptokoklarda (örneğin Streptococcus lactis) ve laktobasillerde (örneğin Lactobacillus casei, L. pentosus) görülür. Kaslar da yeterince oksijen almadıkları zaman laktik asit üreterek kısa süreli olarak enerji üretimini sürdürürler. Glikoz başına 2 ATP üretilir.
heterolaktik fermantasyon (veya heterofermantasyon) ise laktik asit ile diğer asit ve alkollerin üretimidir. Örneğin E. coli, fosfoketolaz yoluyla glikozdan laktik asit + etanol + CO2 üretip, bu yolla 1 ATP elde edebilir.
Laktik asit fermantasyonunun nihai ürünü laktik asittir. Glikoz fermantasyonu ile yalnızca laktik asit üreten organizmalara homofermantatif denir. Glikozu birden çok nihai ürüne (asetik asit, etanol, formik asit, karbon dioksit gibi) fermante eden organizmalar ise heterofermantatif denir. Bu özelliğe sahip olan Lactobacillus, Leuconostoc ve Microbacterium türleri, Enterobacteriaceae familyasından bakteriler (örneğin Escherichia coli, Salmonella, Shigella ve Proteus türleri), ve zorunlu anerobik Clostridium türleri, fermantasyonla CO2, H2 ve çeşitli asitler (formik, asetik, laktik, süksinik gibi) veya nötür ürünler (etanol, 2,3-butilen glikol, bütanol, aseton, vd.) üretirler.
Karışık asit fermantasyonu: Enterobacteriaceae grubunda görülür. Pirüvat'tan asetat ve format, veya pirüvat, suksinik asit ve formik asit meydana gelir ve glikoz başına 3 ATP elde edilir. Düşük pH'de (pH 6'dan küçük) formik asit CO2 + H2'ye dönüşür. Clostridium türleri de karışık asit fermantasyonu yapar.
butirik asit fermantasyonu: Asidojenik bir bakteri olan Clostridium tyrobutyricum ATCC 25755 başlıca fermantasyon ürünleri olarak bütirat, asetat, CO2 ve H2 meydana getirir.
solvent fermantasyonu: Bazı Clostridium türleri şekerleri asetik asit ve bütirik aside dönüştürüp sonra bunlardan aseton ve butanol yaparlar.
bütandiol fermantasyonu Erwinia-Enterobacter-Serratia grubunun özelliğidir, son ürün olarak bütandiol oluşur.
Propionik asit fermantasyonu Bu fermantasyonda pirüvat oksaloasetik asite dönüşür, bu süksinik asite indirgenir, o da propionik aside dönüşür. Bu süreçte 9 karbondan sadece 1 ATP oluştuğu için bu yolu kullanan bakteriler çok yavaş büyür.
Amino asit fermantasyonu (Stickland Fermantasyonu) [değiştir]Bu fermantasyon türü çürüme sırasında olur ve karbonhidrat yokluğunda, proteinden beslenen Clostridium cinsi bakteriler tarafından yapılır. Bazı amino asitler elektron alıcısı, bazıları da elektron vericisi olarak işler ve reaksiyon sonunda çeşitli kötü kokulu ürünler oluşur. Amino asit başına 3 ATP molekülü üretilir....
Enerji üretimi
Glikoliz, anaerobik şartlarda ATP'nin tek kaynağıdır. Fermantasyon ürünleri tamamen oksitlenmemiş olduklarından kimyasal enerji barındırırlar. Ancak, oksijenin (veya başka daha yükseltgenmiş elektron alıcılarının) yokluğunda bunlar daha fazla metabolize olamadıklarından hücre için artık üründürler. Bu yüzden fermantasyon yoluyla ATP üretimi, pirüvatın kabon dioksite kadar tamamen yükseltgendiği oksidatif fermantasyona kıyasla daha az verimlidir. Fermantasyonda glikoz başına iki ATP molekülü üretilmesine karşın, aerobik solunumda bu rakam 36-38 civarındadır. Enerji randımanı düşük olsa da, oksijen eksikliğinde yaşama olanağı sağladığından dolayı fermantasyon pek çok canlıya bir avantaj sağlar.
Tarihçesi
Fransız kimyageri Louis Pasteur 1857'de fermantasyon etmeninin canlı maya hücreleri olduğunu bulmuştur. 1907 Nobel Kimya Ödülünü kazanan Eduard Buchner, fermantasyonun canlı hücrelere has bir olay olmadığını, maya hücrelerinin parçalanması sonucu elde edilen öz suyun da fermantasyon gücüne sahip olduğunu göstermiştir
Buchner'in bu sıvıda fermantasyon gücüne sahip etmene "zimaz" adını vermişti. Zimaz'ın aslında tek bir etmen olmadığı, izleyen yıllarda keşfedilen alkol dehidrojenaz, pirüvat dekarboksilaz, heksokinaz, glikoz fosfat izomeraz, pirüvat kinaz, enolaz, fosfofrüktokinaz ve aldolaz gibi enzimleri ortaya çıktı. Danimarka'daki Carlsberg araştırmacılarının bira mayalanması üzerindeki çalışmaları sayesinde hem maya hem de fermantasyon hakkında pek çok bilgi edinildi.
Fermantasyonda glikoz (veya başka bir bileşik) hidrojenlerini teker teker kaybederek enerji üretimini sağlar. Oksijen olmadığı için bu parçalanma sonucunda ortaya çıkan basit organik bileşikler hücrenin kullanabileceği nihai elektron alıcısı ve hidrojen alıcıları olurlar.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/77/Fermenting.jpg
Fermantasyonun son adımı (pirüvatın fermantasyon ürünlerine dönüşmesi) enerji üretmese dahi, bu süreç anaerobik bir hücre için önemlidir çünkü glikozun pirüvata dönüşmesi sırasında harcanan nikotinamit adenin dinükleotit'in (NAD+) yenilenmesini sağlar; glikolizin devamı için bu gereklidir. Örneğin alkol fermantasyonunda pirüvattan oluşan asetaldehit, NADH + H+ tarafından etanola dönüşür, bu da hücreden dışarı atılır.
Glikozun fermantasyonunda genelde en sık üretilen basit bileşik pirüvat veya ondan türemiş bir veya bir kaç bileşiktir: bunlar arasında etanol, laktik asit, hidrojen, bütirik asit ve aseton sayılabilir. Şeker ve amino asitlerin fermantasyonu çeşitli canlılarda görülmekle beraber, bazı ender organizmalar alkanoik asitler, pürinler, pirimidinler ve başka bileşikler de fermente edebilir. Çeşitli fermantasyon tipleri ürettikleri ürünlere göre adlandırılırlar.
Fermantasyon terimi biyokimyada oksijen yokluğunda enerji üreten reaksiyonlar için kullanılmasına karşın, gıda sanayisinde daha genel bir anlam taşır, mikroorganizmaların oksijen varlığında yaptığı parçalama reaksiyonlarını da kapsar (sirke fermantasyonu gibi). Biyoteknolojide bu terim daha da genel kullanılır ve büyük tanklarda büyütülen mikroorganizmalara yaptırılan her türlü üretime (proteinler dahil) fermantasyon denir.
Türleri
Glikozun Fermantasyonu
Alkol fermantasyonuGlikoz fermantasyonu sırasında pirüvat çeşitli bileşiklere dönüşür:
Alkol fermantasyonu pirüvatın alkol ve karbon dioksite dönüşümüdür.
Laktik asit fermantasyonu iki tipli olabilir:
homolaktik fermantasyon, pirüvattan laktik asit üretimidir; Bakteriler arasında Streptokoklarda (örneğin Streptococcus lactis) ve laktobasillerde (örneğin Lactobacillus casei, L. pentosus) görülür. Kaslar da yeterince oksijen almadıkları zaman laktik asit üreterek kısa süreli olarak enerji üretimini sürdürürler. Glikoz başına 2 ATP üretilir.
heterolaktik fermantasyon (veya heterofermantasyon) ise laktik asit ile diğer asit ve alkollerin üretimidir. Örneğin E. coli, fosfoketolaz yoluyla glikozdan laktik asit + etanol + CO2 üretip, bu yolla 1 ATP elde edebilir.
Laktik asit fermantasyonunun nihai ürünü laktik asittir. Glikoz fermantasyonu ile yalnızca laktik asit üreten organizmalara homofermantatif denir. Glikozu birden çok nihai ürüne (asetik asit, etanol, formik asit, karbon dioksit gibi) fermante eden organizmalar ise heterofermantatif denir. Bu özelliğe sahip olan Lactobacillus, Leuconostoc ve Microbacterium türleri, Enterobacteriaceae familyasından bakteriler (örneğin Escherichia coli, Salmonella, Shigella ve Proteus türleri), ve zorunlu anerobik Clostridium türleri, fermantasyonla CO2, H2 ve çeşitli asitler (formik, asetik, laktik, süksinik gibi) veya nötür ürünler (etanol, 2,3-butilen glikol, bütanol, aseton, vd.) üretirler.
Karışık asit fermantasyonu: Enterobacteriaceae grubunda görülür. Pirüvat'tan asetat ve format, veya pirüvat, suksinik asit ve formik asit meydana gelir ve glikoz başına 3 ATP elde edilir. Düşük pH'de (pH 6'dan küçük) formik asit CO2 + H2'ye dönüşür. Clostridium türleri de karışık asit fermantasyonu yapar.
butirik asit fermantasyonu: Asidojenik bir bakteri olan Clostridium tyrobutyricum ATCC 25755 başlıca fermantasyon ürünleri olarak bütirat, asetat, CO2 ve H2 meydana getirir.
solvent fermantasyonu: Bazı Clostridium türleri şekerleri asetik asit ve bütirik aside dönüştürüp sonra bunlardan aseton ve butanol yaparlar.
bütandiol fermantasyonu Erwinia-Enterobacter-Serratia grubunun özelliğidir, son ürün olarak bütandiol oluşur.
Propionik asit fermantasyonu Bu fermantasyonda pirüvat oksaloasetik asite dönüşür, bu süksinik asite indirgenir, o da propionik aside dönüşür. Bu süreçte 9 karbondan sadece 1 ATP oluştuğu için bu yolu kullanan bakteriler çok yavaş büyür.
Amino asit fermantasyonu (Stickland Fermantasyonu) [değiştir]Bu fermantasyon türü çürüme sırasında olur ve karbonhidrat yokluğunda, proteinden beslenen Clostridium cinsi bakteriler tarafından yapılır. Bazı amino asitler elektron alıcısı, bazıları da elektron vericisi olarak işler ve reaksiyon sonunda çeşitli kötü kokulu ürünler oluşur. Amino asit başına 3 ATP molekülü üretilir....
Enerji üretimi
Glikoliz, anaerobik şartlarda ATP'nin tek kaynağıdır. Fermantasyon ürünleri tamamen oksitlenmemiş olduklarından kimyasal enerji barındırırlar. Ancak, oksijenin (veya başka daha yükseltgenmiş elektron alıcılarının) yokluğunda bunlar daha fazla metabolize olamadıklarından hücre için artık üründürler. Bu yüzden fermantasyon yoluyla ATP üretimi, pirüvatın kabon dioksite kadar tamamen yükseltgendiği oksidatif fermantasyona kıyasla daha az verimlidir. Fermantasyonda glikoz başına iki ATP molekülü üretilmesine karşın, aerobik solunumda bu rakam 36-38 civarındadır. Enerji randımanı düşük olsa da, oksijen eksikliğinde yaşama olanağı sağladığından dolayı fermantasyon pek çok canlıya bir avantaj sağlar.
Tarihçesi
Fransız kimyageri Louis Pasteur 1857'de fermantasyon etmeninin canlı maya hücreleri olduğunu bulmuştur. 1907 Nobel Kimya Ödülünü kazanan Eduard Buchner, fermantasyonun canlı hücrelere has bir olay olmadığını, maya hücrelerinin parçalanması sonucu elde edilen öz suyun da fermantasyon gücüne sahip olduğunu göstermiştir
Buchner'in bu sıvıda fermantasyon gücüne sahip etmene "zimaz" adını vermişti. Zimaz'ın aslında tek bir etmen olmadığı, izleyen yıllarda keşfedilen alkol dehidrojenaz, pirüvat dekarboksilaz, heksokinaz, glikoz fosfat izomeraz, pirüvat kinaz, enolaz, fosfofrüktokinaz ve aldolaz gibi enzimleri ortaya çıktı. Danimarka'daki Carlsberg araştırmacılarının bira mayalanması üzerindeki çalışmaları sayesinde hem maya hem de fermantasyon hakkında pek çok bilgi edinildi.